图1. 青藏高原的帕隆4号基准冰川研究区及采样点（红色圆圈）A：冰川前缘地点（PL01-PL05）；B：冰川下游然乌湖采样点（RW01-RW11）
采集方式：无菌塑料瓶收集每个地点的1 L地表水，均使用精密蠕动泵和无菌管通过0.45 μm的Millipore Sterivex压力过滤器在数小时内过滤。随后加入1 mL的95%乙醇溶液固定。
扩增引物：
主要结论
1.冰川前缘和湖泊地区生物群落组成
本研究使用4组引物扩增四个生物类群的特定DNA条形码区段，结合高通量测序共检测到642个OTUs，其中包括125个蓝细菌OTUs，316个硅藻OTUs，183个无脊椎动物OTUs和18个脊椎动物OTUs。
群落组成结果显示，蓝藻在冰川前缘、溪流和湖泊的全部位点均有检出；硅藻除冰川前缘之外的全部溪流及湖泊位点中检出；无脊椎动物在冰川前缘、最后一个溪流位点以及所有的湖泊样本中检出；脊椎动物仅在湖泊位点中检出，其中驯养物种的OTUs占脊椎动物很大比例，说明湖泊周围人类活动的巨大影响。不同类群沿冰川融水系统的渐次出现反映了其不同的环境适应性和营养需求。
从冰川前缘沿融水溪流到下游的湖泊位点，四个类群的α多样性均随地理距离的增加而显著增加（图2）。基于硅藻物种的水体营养指数IDP（Pampean Diatom Index, IDP）显示，冰川前缘的水体营养水平低，水质好；而湖泊营养水平高，水质较差，特别是湖泊下游更加明显。
图2. 冰川前缘和湖泊的4个生物类群OTUs的分类水平和相对丰度。该图包含蓝藻、硅藻、脊椎动物OTUs丰度最多的10个科以及无脊椎动物丰富最多的10个目，低丰度科/目归为others
2.冰川前缘群落和湖泊群落组成差异显著
非度量多维尺度法（non-metric multidimensional scaling, NMDS）揭示了蓝藻、硅藻和无脊椎动物一致的聚类模式。其中，冰川前缘和湖泊样本的群落组成差异显著（图3）。对于蓝藻而言，冰川前缘样本的Cyanobacteriia_OTU3、Leptolyngbyaceae_OTU6、Cyanobacteriia_OTU5丰度更高，而Cyanobium_PCC-6307则呈现相反趋势；对于硅藻，Cymbellales_OTU11和Encyonema minutum在冰川前缘样本更加丰富，而Fragilaria acus 、radians complex、Stephanodiscus hantzschii以及Cymbella neocistula在湖泊样本中更加丰富；对于无脊椎动物，Insecta_OTU47、Chironomidae_OTU8、Insecta_OTU88和Insecta_OTU57是冰川前缘样板本含量最丰富的4个OTUs，Lepidoptera_OTU2和Insecta_OTU4仅在湖泊样本中发现。
图3. 基于4个生物类群的642个OTUs绘制的系统发育树。冰川前缘（蓝色）、湖泊（绿色），外侧圆环代表所有地点的平均OTU相对丰富（RRA）
3.影响不同地点生物类群的相关环境因素
群落组成变化相关环境因素分析显示不同生物类群的组成与环境变量间呈现出类群特异模式（图4）。经度、维度和铵态氮是与蓝藻群落组成相关的主要环境因子，经度、碳和硅藻群落显著相关。无脊椎动物群落与6个环境因子显著相关，所有评估的环境因子均与脊椎动物群落无显著关系。
图4. Mantel's p和Mantel's r分别用不同的颜色和线宽代表，环境因子相关的Pearson's R用颜色渐变表示。Lon：经度；Lat：纬度；Ele：海拔；DO：溶解氧；Tem：水温；pH：酸碱度；DOC：溶解有机碳；DON：溶解有机氮；NH4+-N：铵态氮；NO3--N：硝态氮；TC：总碳；TN：总氮；YP：总磷
结论
本研究首次揭示了冰川融水系统在极小空间尺度上蓝藻、硅藻、无脊椎动物和脊椎动物的渐次出现，显示生物群落随生境的变化发生从简单到复杂的快速空间演替，同时研究结果为理解各类群中不同物种的环境适应性和生境选择提供了信息。冰川补给水系统的高度异质的群落组成突出了冰川影响下生态系统的复杂性和动态性，未来更为全面细致的研究将有助于预测环境变化下冰川生态系统过程、稳定性和功能的趋势。
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